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Zusammenfassung (Deutsch)

Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der Evolution der Aeolidida (Mollusca, Gastropoda, Nudibranchia) und ihrer Symbionten, den Dinoflagellaten der Gattung Symbiodinium.

Ein Ziel war es, ein phylogenetisches System der Aeolidida auf der Grundlage eines konkatenierten molekularen Datensatzes zu erstellen. Als molekulare Marker wurden die kleine ribosomale Untereinheit des Kerngenoms (SSU rDNA), die große ribosomale Untereinheit des Mitochondriengenoms (mtLSU rDNA) und das Gen für die mitochondriale Cytochromoxidase I (COI) herangezogen. Die Aeolidida können mit diesen Daten mit allen Analyseverfahren als gut gestütztes Monophylum identifiziert werden. Sie spalten sich basal in eine paraphyletische Gruppierung (Gruppe 2) mehrerer zumeist wiederum paraphyletischer Familien und ein abgeleitetes sehr gut unterstütztes Monophylum (Gruppe GA) auf. Letzteres schließt die auch morphologisch gut definierten Aeolidiidae, Facelinidae, Favorinidae und Glaucidae mit ein. Nur die Aeolidiidae sowie die Tergipedidae können als Monophylum erkannt werden. Innerhalb der ansonsten paraphyletischen Facelinidae ist die Gattung Phyllodesmium mit hoher Unterstützung monophyletisch. Als ein möglicher Grund für die Paraphylie der Familien können Aufspaltungsereignisse aus dem Taxon Facelinidae heraus diskutiert werden.

Die Sequenzdivergenzen der COI und mtLSU rDNA können als sehr hoch identifiziert werden, wohingegen die Sequenzen der SSU rDNA nur gering divergieren. Bei allen drei Genen nimmt die Sequenzdivergenz auf Familienebene ab. Die Berechnung der Evolutionsgeschwindigkeit zeigt für die SSU rDNA-Sequenzen der Gruppe GA deutlich höhere Evolutionsgeschwindigkeiten als für die restlichen Aeolidida. Dieses wird unterstützt durch hohe GC-Gehalte und mäßige Substitutionsraten. Da sich die Gruppe GA auch morphologisch und ökologisch von der basalen Gruppierung Gruppe 2 unterscheidet, findet sich in der erhöhten Evolutionsrate ein Hinweis auf eine Anpassung an sich wechselnde Umweltbedingungen.

Dieser Trend ist ebenfalls in einer Längenzunahme der Expansionssegmente in den variablen Regionen der SSU rDNA zu beobachten. Eine detaillierte Analyse zeigt darüber hinaus noch die gemeinsame Entwicklung eines Sekundärstrukturmerkmals in der variablen Region V7. Dieses Merkmal verändert sich zunächst gegenüber der Außengruppe in der basalen Gruppierung (Gruppe 2) und nimmt an Komplexität (ein zusätzlicher „loop“ und ein weiterer „stem“) innerhalb der Gruppe GA zu.

Die phylogenetischen Analysen ergeben für das Genus Phyllodesmium keine Auflösung der terminalen Taxa. Eine dezidiertere Analyse mit deutlich mehr alinierten Nukleotidpositionen nur für das Taxon Phyllodesmium mit Godiva banyulensis und Nanuca sebastiani als Außengruppe präsentiert eine robuste Phylogenese. Diesen Daten zur molekularen Evolution wird die Fähigkeit mancher Aeolidida, über ihre mit der aufgenommenen Nahrung erworbenen Symbionten effektive Photosynthese betreiben zu können, gegenübergestellt, um evolutionäre Szenarien zur Etablierung des Systems entwickeln zu können. Eine Voraussetzung für diese Untersuchungen ist neben der molekularen Analyse die erfolgreiche Etablierung der zwei untersuchten in vivo-Symbiose-Systeme „Phyllodesmium briareum – Briareum – Symbiodinium“ und „Aeolidiella stephanieae – Aiptasia sp. - Symbiodinium“. An diesen Systemen durchgeführte Messungen der Photosynthese mittels PAM-Fluorometrie zur Beurteilung der Effektivität der Symbiose ergeben eine etablierte Symbiose zwischen P. briareum und Symbiodinium, während A. stephanieae ihre Symbionten Symbiodinium nicht über längere Zeit hältern kann.

In der molekularen Analyse von Phyllodesmium offenbart sich ein stabiles Monophylum, deren Mitglieder sich mit der Ausnahme von P. koehleri (frisst Nephtheidae) von Xeniidae ernähren. Kombiniert mit morphologischen Daten fällt auf, dass sowohl die Außengruppe als auch Phyllodesmium poindimiei nicht in der Lage sind, Symbionten einzulagern. Die restlichen Phyllodesmium Arten nehmen Symbionten auf und lagern sie über Zeiträume von bis zu 117 Tagen ein (Phyllodesmium longicirrum Burghardt et al. 2008). Die Außengruppe, Phyllodesmium poindimiei, sowie ein weiteres Monophylum aus fünf Phyllodesmium Arten besitzen glatte Cerata, während die Vertreter der Monophylums der Xeniidae-fressenden Arten und Phyllodesmium koehleri „raue“ Cerata besitzen. Auch hier werden die molekularen Daten durch morphologische Merkmalen gestützt.

Eine Analyse der inkorporierten Symbionten ergibt, dass unter „normalen“ PCRBedingungen lediglich Symbiodinium Clade A und Clade C identifiziert werden können. Die Arten des Genus Phyllodesmium enthalten Symbionten des Clade C. Innerhalb der Sequenzen aus Clade C konnten an drei Stellen Nukleotid-Substitutionen von C zu G nachgewiesen werden, welche Clade C noch einmal in zwei Gruppen aufteilen (CI und CII). In Übereinstimmung mit der Phyllodesmium-Evolution ist die Substitution auf die Symbionten der Xeniidae fressenden Arten von Phyllodesmium, auf deren Futterkorallen sowie auf P. koehleri eingrenzbar.

Eine neu etablierte Methode, die Symbionten auch quantitativ mittels qPCR zu ermitteln, bringt ebenfalls die Symbiodinium des Clade D hervor, welches zuvor nicht amplifiziert werden konnte.

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